Prosopopea

Arriva San Valentino, e come spesso succede, orde di amanti razziano campi e fioristi alla ricerca dell’organo riproduttore più adatto da regalare alla propria/o bella/o.  Nel mondo occidentale, la scelta ricade tipicamente sulla rosa rossa, che in questi giorni viene pagata a peso d’oro, ma la scelta potrebbe essere, almeno in teoria, ben più varia. Si stima che esistano circa 350 mila specie di angiosperme, cioè piante con fiore, al mondo.

Certo, potete regalare alla vostra morosa un mazzo di rose, ma quanto sareste più cool regalando un fiore di  Hydnora africana ?

Hydnora è un genere di piante parassite. Quello che vedete sporgere, tipo mano a tenaglia di un lego, è il fiore; intorno, nere, sono le radici marcescenti della pianta a cui il fiore sta lentamente succhiando la vita. Una perfetta descrizione della vita di coppia. Photocredits: D.L. Nickren, Southern Illinois University

Perché esistono così tanti fiori? Beh, l’idea di base è semplice: la teoria dell’evoluzione, già dai tempi di Darwin, prevede che la pianta, non potendosi muovere, scelga un il particolare impollinatore da attirare perché possa trasportare il suo polline ad un altro fiore. Più il fiore è specifico e strano, più attirerà una specifica e strana specie di impollinatore, ed eviterà il rischio di ricevere polline di specie con cui non ha intenzione di incrociarsi. E’ il cambiamento da un impollinatore all’altro che causa i più massicci cambiamenti nella morfologia e nella struttura del fiore, che si sforza di isolarsi riproduttivamente dai suoi cugini più stretti.

” Hey, è proprio una bella ipotesi. Sarebbe anche bello se avessi qualche prova a sostegno, mate. ” ( Non so perché, ma quando mi immagino lo scettico di turno che viene a rompere le uova nel paniere ha un marcato accento Cockney )

Allora, per far contento il nostro sceptical friend cominciamo con ridurre l’estensione dell’ipotesi e essere un po’ più precisi.  La maggioranza dei fiori ha bisogno di impollinatori. Se non ci sono impollinatori, i fiori non vengono impollinati e non hanno prole, che è una cosa che non piace alla selezione naturale. Significa che le piante da fiore devono vivere in zone dove vivono impollinatori. Piante che evolvono per attirare impollinatori avranno più successo; e conseguentemente, anche piante strettamente imparentate, avranno bisogno di evolvere costantemente per attrarre visitatori specifici, se nello stesso areale non vive il loro impollinatore preferito.

Questo modello di speciazione causata da impollinatore si chiama alternativamente Grant-Stebbins (dai due botanici che l’hanno formulato) o alternativamente ” pollinator-shift model” perché mette in rilevanza come è il cambiamento tra impollinatori il punto chiave della generazione di nuova varietà.

Tutto molto bello, ma ancora, tutto molto generico. Ernst Mayr, un talebano del Darwinismo old-school, che ignorò bellamente i botanici quando si trattò di formulare la Sintesi Moderna dell’evoluzione, spstemeva che il modus operandi normale della speciazione era l’allopatria: cioè la formazione di una qualche barriera geografica che separasse due popolazioni era il prerequisito necessario perché queste accumulassero sufficienti differenze per non poter più formale prole fertile una volta re-incontratisi. L’idea che gli impollinatori siano una causa della speciazione non è necessariamente in contrasto con questo modello; ma se vogliamo immaginare due specie che condividono lo stesso areale e, nonostante ciò, sono diverse… Mayr comincia a essere irrequieto nella tomba in cui si trova.

Per convincerlo, andiamo per gradi:

In primis, bisogna dimostrare che gli impollinatori scelgono quali piante si riproducono e quali no. E’ un requisito fondamentale per ogni forma di evoluzione per selezione naturale che ci sia una differenza di fitness tra gli individui: se non c’è nessuna differenza significativa ed ereditabili tra gli individui, Selezione Naturale se ne sta sul suo trono con le braccia conserte (Ma l’evoluzione non si ferma, per colpa di Deriva Genetica).

In secondo luogo. ovviamente, bisogna dimostrare che questa selezione ha conseguenze sui tratti fiorali. Infine, bisogna dimostrare che gli impollinatori, come una barriera geografica, sono in grado di tenere isolate le differenti popolazioni di piante, sicché le differenze si accumulino abbastanza  da rendere gli ibridi sterili.

Si può fare ?  Beh, ci possiam provare.

Disa ferruginea è una orchidea del sud africa, che sfrutta come impollinatore Aeropetes tubalghia, la farfalla dalla lunga proboscide che vedete nella foto.

D. ferruginea è un orchiedea particolare. Non ha, in realtà, nessun tipo di nettare o ricompensa per la farfalla: la sua strategia è imitare, per mimetismo, altre specie di orchidee che invece danno dolcezze zuccherose a Aeropetes. E’, in un certo senso, un parassita, come tante altre orchidee che traggono in inganno i loro impollinatori. Disa ferruginea ha però una particolarità ulteriore:  non imita sempre la stessa specie. Sulla costa occidentale del Sud Africa, ha i fiori rossi, come nella foto. Sulla costa orientale, invece, ha i fiori arancio. Eppure hanno lo stesso impollinatore negli stessi due casi, Aeropetes tubalghia.

L’idea è quindi che questa farfalla abbia selezionato le piante che più assomigliavano a quelle che avevano il nettare. E siccome le piante con la ricompensa sono colorate diversamente nelle due coste, arancio o rosse, così Disa ferruginea è stata selezionata dallo stesso pollinatore per essere su una costa arancio, e sull’altra rossa. Si può fare quindi un semplice esperimento. Si scambia una manciata di orchidee, di modo che le orchidee arancio siano sulla costa occidentale, e quelle rosse a oriente.

E quello che si osserva, se effettivamente si fa questo esperimento,  è che le Aeropetes dell’ovest ignoravano le piante arancioni, e quelle dell’est ignoravano le piante rosse. In ciascun sito, le orchidee che più somigliavano alle varianti locali erano quelle che più spesso venivano impollinate.

Hey! Ma questo è il nostro primo requisito! Gli impollinatori scelgono quali piante nella popolazione vengono impollinate e quali no! E, s’aggiunga, anche il terzo, almeno in parte: siccome ignorano una variante, anche se i fiori di due colori diversi, ma della stessa specie, si trovano nel medesimo luogo, restano riproduttivamente isolati. Manca in realtà una chiara dimostrazione del secondo criterio: bisognerebbe spostare le farfalle per esserne totalmente sicuri, ma già questa è una potente indicazione che qualcosa bolle in pentola.

Restiamo in Sud Africa e andiamo a vedere un’altra orchidea, per cercare di chiarir bene il punto 2, cioè come (se) gli impollinatori sono in grado di cambiare l’anatomia del fiore.

Eulophia parviflora è un’altra orchidea fasulla: i suoi fiori non hanno nessun tipo di ricompensa: cercano solo di essere fintamente appetitosi.

Eulophia ha due strutture diverse a seconda della zona in cui si trova: a sinistra vedete la versione con i gambi corti: la pianta cresce abbastanza alta (fino a 90 cm) e i fiori restano relativamente ravvicinati tra loro.  A destra c’è la versione con i gambi lunghi: questa resta complessivamente più bassa, e i fiori cominciano ad aprirsi molto vicini al suolo. Sono diverse ad occhio nudo, e hanno anche un odore differente, ma si incrociano senza nessun problema: restano entrambe E.parviflora . Non avendo una vera ricompensa, e non mimando un’altra specie, quello che garantisce la sopravvivenza del fiore è avere un odore attraente e essere il più comodo e pratico possibile per i suoi impollinatori, perché non restino scoraggiati dal non aver trovato nulla e evitino fiori simili in futuro. Se riescono ad attirare insetti curiosi abbastanza a lungo perché si riempiano di polline ma senza che questo sia un grande costo per l’insetto, l’orchidea “vince”.

Le due forme di orchidea, in due location geografiche diverse, hanno due impollinatori diversi. Cyrtothyrea marginalis, un coleottero, impollina la versione con i fiori a grappolo; un ape, Amegilla fallax, impollina la versione con gli steli lunghi e i fiori distanziati. Vedere che in una stessa specie due forme diverse del fiore hanno due impollinatori diversi, però, non è sufficiente per giungere ad una conclusione scientifica: ci sono un sacco di fattori confondenti, tipo il clima, visto che i fiori si trovano in location diverse, o gli stessi areali degli impollinatori, che non si sovrappongono. Senza contare che, come ho già accennato, il profumo dei due fiori è leggermente diverso, e potrebbe essere un segnale molto più rilevante della forma stessa dell’orchidea.

Ma si può fare un semplice esperimento. Se le api scelgono la pianta con i gambi lunghi perché i gambi lunghi sono più comodi, si prende una forbice, un po’ di vinavil, e si tagliuzza la pianta con gli steli lunghi di modo che improvvisamente abbia invece gli steli corti. In un ambiente controllato, le api continuano a preferire le piante con gli steli lunghi invece che quelle con i gambi artificialmente ridotti, nonostante la fragranza sia identica. C. marginalis, viceversa, trova nuovo interesse in questi fiori modificati, ignorando totalmente quelli a gambo lungo, nonostante l’odore non sia tarato per lui. Che è una forte indicazione del fatto che è l’impollinatore a scegliere quale anatomia del fiore va bene, e quale no.

C’è un altro fattore da tener presente. Le due varianti delle piante non solo sono separate da un punto di vista geografico, ma anche da un punto di vista temporale. La pianta a gambi corti fiorisce in ottobre, quella a gambi lunghi a luglio. Ottobre è giusto il mese in cui i coleotteri si svegliano dal torpore invernale per iniziare a scorrazzare in giro ( il Sud Africa è nell’emisfero australe), che non potrebbe mai impollinare, in natura,  a luglio, in pieno inverno.

Quindi abbiamo non solo il secondo punto (tratti floreali diversi per attrarre insetti diversi), ma anche il terzo (gli impollinatori contribuiscono all’isolamento riproduttivo delle due varianti di fiori). Si può dire, senza timore di smentita, che quello che abbiamo con Eulophia parviflora è la fotografia di una speciazione in atto: oggi sono ancora la stessa specie, ma se le condizioni restassero le medesime per un tempo tale da accumulare abbastanza differenze, ecco che ci ritroveremmo di fronte a due specie separate, costrette a dividersi per la loro predilezione per un insetto diverso.

“Ma!” ci ferma lo scettico di turno ” Questo non dimostra veramente il terzo punto. E’ la differenza temporale che impedisce alle piante di incrociarsi, non l’impollinatore: se fossero piante anemofile, che usano il vento per trasportare il suo polline, l’isolamento ci sarebbe ugualmente! Stai dando all’insetto un merito che non ha. ”

E, accipigna, lo scettico ha ragione. Per dimostrare che la speciazione a causa del cambiamento di impollinatore è possibile, bisogna dimostrare che l’impollinatore stesso, al di là di ogni possibile contingenza geografica o temporale, può essere da solo la barriera di separazione.

Le orchidee del genere Chiloglottis si trovano in Australia. Anche loro non ricompensano l’insetto con il nettare, ma usano un’altra forma di attrattiva, la più antica del mondo: parte del fiore rassomiglia una femmina di vespa, e emette simili feromoni. Un maschio di vespa sarà tratto in inganno da quell’inconfondibile combinazione di forma e fragranza, e tenterà di accoppiarsi con l’orchidea, non ottenendo soddisfazione ma riempiendosi di polline. Il polline viene trasportato fino alla successiva destinazione che, sfortunatamente per la vespa, può darsi che sia un’altra orchidea e non la femmina che tanto anela.

E’ importante sottolineare come la chimica in questo caso deve essere molto precisa. Chiloglottis trae in inganno le vespe thynnine, che sono una famiglia, non una singola specie. E ciascuna singola specie all’interno della famiglia cercherà segnali chimici specifici, che un’altra vespa, nella stessa famiglia, potrebbe benissimo ignorare. Non solo: queste atti riproduttivi a vuoto sono un costo per la vespa, che spreca tempo e risorse con i fiori quando invece vorrebbe trovare una femmina. Ci si aspetta, ovviamente, che la selezione naturale favorisca le vespe più sgamate che non si lascino fregare dall’inganno dell’orchidea. Quello che la teoria dell’evoluzione prevede, allora, è una corsa alle armi: le vespe dovrebbero diventare sempre più brave a riconoscere l’inganno, e le orchidee sempre più brave ad ingannare. Ma ingannare un intera famiglia di vespe è difficile, e quindi, invariabilmente, la strategia migliore diventa la specializzazione.

Quattro differenti sottospecie di Chiloglottis con sovraimpresso la specifica struttura (o combinazione) dell’attrattante chimico che attira una e una sola specie di vespa.
A) C. valida e il suo impollinatore Neozeleboria monticola:
B) C. aff. valida
C) C. pluricallata
D) C. aff. jeanesii e il suo impollinatore, Neozeleboria impatiens

Queste Orchidee fioriscono più o meno negli stessi luoghi, nello stesso periodo: non esiste una plausibile barriera geografica o temporale che le separi. In più, incarnando lo spirito di Mendel e andando con un pennellino a incrociare manualmente le quattro sottospecie, si otterranno semi fertili per la generazione successiva. Eppure, in natura non si trova nessuno di questi ibridi: per quanto la divergenza non sia ancora tale da aver sviluppato una barriera post-zigotica (cioè, una incompatibilità a livello di sviluppo dell’embrione), ce n’è una, bella forte, prima che avvenga la riproduzione: le differenti vespe. Scegliendo di specializzarsi ad attirare l’una o l’altra vespa, cioè cambiando impollinatore, le orchidee si sono divise in quattro sottospecie che progressivamente si distanzieranno sempre di più. Ancora una volta, abbiamo una istantanea dell’evoluzione in azione (questa volta è il passo successivo al precedente).

Il modello di Grant-Stebbins, non è chiaramente universale, e sarebbe improprio applicarlo ad ogni cosa prima di aver verificato le 3 condizioni sopracitate. Sappiamo, del resto, che ci sono occasioni in cui è l’ impollinatore stesso a mantenere lo scambio di geni fra due popolazioni altrimenti isolate, e impedire quindi la speciazione. Ma, ciò nonostante, la varietà nelle forme, nei colori, nei caratteri dei fiori ha, indubbiamente, come forza selezionatrice, coloro che sono il target fondamentale per quei fiori: gli impollinatori.

Quindi, in breve, perché ci sono così tanti fiori diversi?
Perché ci sono tanti insetti diversi.

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