Prosopopea

Intorno al 1960 l’evoluzione aveva trionfato. Forse anche grazie alla rivoluzione culturale, tolti pochi baluardi come la bible belt del sud degli USA per ragioni più politiche che intellettuali, la teoria proposta appena un secolo prima da Darwin si era definitivamente cristallizzata nella Sintesi Moderna non solo negli ambienti intellettuali, ma anche nei programmi scolastici. Si era arrivati, 20 anni dopo il libro omonimo di Julian Huxley, ad avere un sistema completo e integrato che metteva insieme Darwin, Mendel, selezione naturale, genetica di popolazione e deriva genetica. Le principali novità teoriche erano più vecchie, degli anni trenta e quaranta, ma erano finalmente passate attraverso il setaccio che separa le torri d’avorio dalla cultura popolare.

Il problema è che quando si passa attraverso un setaccio, si perde sempre qualcosa. E tra le cose che rimasero al di sopra della maglia, e che invece sono tornate di moda nell’ultimo periodo, c’è la selezione di gruppo, che ultimamente è tornata alla ribalta (purché per ultimamente intendiate “negli ultimi trent’anni” e per ribalta intendiate “Vecchi barbosi si scannano sulla validità del concetto”).

Facciamo però un passo indietro, e partiamo dall’inizio invece che in media res. E come spesso succede in questo campo, per partire dall’inizio bisogna andare dal barbuto per eccellenza: Carletto Darwin.

La teoria dell’evoluzione darwiniana originale, quella rivoluzionaria dell’origine delle specie, è inquadrata in termini di individui. E’ l’insetto che si nasconde meglio che si riproduce di più e trasmette le sue capacità mimetiche ai figli: è un singolo specifico insetto (Prendiamoci confidenza, chiamiamola Genoveffa) che trasmette il tratto alla prole. I figli di Genoveffa hanno un vantaggio locale perché sopravvivono meglio di tutti gli altri insetti non-genoveffini con cui hanno un ambiente condiviso. Quello che la selezione naturale “vede” è Genoveffa e la sua prole individualmente per decidere se sono mimetizzati bene o no.

Se teniamo questo livello di zoom, tratti che aiutano altri individui non sono localmente vantaggiosi. Genoveffa decide, invece di deporre uova, di aiutare a crescere i figli dei vicini: per quanto l’azione sia per il bene del gruppo di insetti che vivono in uno stesso luogo, a livello individuale è localmente svantaggiosa, perché non fare figli significa che il tratto “aiutiamo gli altri” di Genoveffa muore con lei.
L’evoluzione di tratti vantaggiosi per il gruppo ma svantaggiosi per l’individuo sono un problema teorico non semplice per la teoria dell’Evoluzione, al punto che è una di quelle cose su cui i creazionisti si buttano alla disperata ricerca di buchi. Darwin, che di sicuro era più sveglio di me, si rese subito conto del problema quando si trovò a doverlo affrontare parlando di morale umana ne “L’origine dell’uomo e la selezione sessuale”. Darwin scrive (parafraso leggermente per non dover citare due pagine intere) che per quanto essere più “morali” e “altruisti” non conferisca alcun vantaggio a ciascun individuo e ai suoi figli rispetto ai membri della sua stessa tribù, dà un grande vantaggio al suo gruppo rispetto ad altre tribù. Una tribù in cui la gente si sacrifica per il bene comune perché piena di empatia coraggio e obbedienza sostituirà una tribù di stronzi egoisti, e anche questa è selezione naturale.

Darwin, insomma, non aveva problemi a dire: “Sì, beh, guardiamo l’individuo e la lotta per la sua sopravvivenza, però quando serve possiamo anche guardare la lotta tra gruppi e la loro sopravvivenza”. David Sloan Wilson, che è il principale teorico moderno in favore di questa idea, la chiama “selezione multilivello”.

E’ bene sottolineare come non c’è bisogno di nessun conflitto tra i gruppi perché la selezione tra gruppi funzioni: basta solo che i due gruppi si riproducano in quantità differenti. In un ambiente desertico, piante più resistenti alla siccità “competono” contro piante meno resistenti fino a farle sparire: non perché c’è alcuna interazione o combattimento tra le due, ma perché la progenie delle prime, attraverso le generazioni, soppianterà le altre.

Quando, negli anni 20, l’evoluzione venne riformulata in termini di genetica di popolazione e modelli matematico-statistici, la questione della selezione su più livelli passò in sordina. Si stava cercando di convincere il mondo che la selezione poteva funzionare sull’individuo e che il mutazionismo non fosse particolarmente importante: si stava passando a una visione in termini di contributo individuale alla popolazione del singolo, ma non in termini di gruppi all’interno della medesima popolazione.

Ciò nonostante, i principali architetti di questa prima rivoluzione della teoria dell’Evoluzione, Fisher, J.B.S. Haldane, Dobzhansky e Wright erano più o meno in linea con l’idea originale di Darwin. Tratti che sono svantaggiosi per l’individuo all’interno di un gruppo possono evolversi a causa della competizione tra gruppi, che può prendere varie forme: il più banale è il conflitto diretto, il più complicato il diverso tasso di divisione in gruppi più piccoli, e altri ancora. In generale però, si sottolineavano due cose: che in tutti i casi lo svantaggio locale interno al gruppo doveva essere contro bilanciato da un vantaggio maggiore su scala più larga, e che fossero semplicemente lo stesso modello, due modi diversi in cui la selezione naturale si declinava.

Con il riemergere della questione in tempi più recenti l’idea che i diversi livelli di selezione non si ostacolino e “competano” tra loro è diventata ben più controversa: oggi si parla di “evoluzione dell’evolvibilità”, ma è un altro discorso ben complicato che lasciamo per un’altra volta. Tenete solo a mente che questi progenitori trattavano comunque la selezione naturale come blocco monolitico, e i diversi livelli come stessa cosa vista da una diversa prospettiva.

Molti altri biologi del tempo, specialmente quelli di scuola germanica, non condividevano tuttavia questa visione dell’evoluzione come meccanismo multi livello. Quando Julian Huxley consolida lo stato dell’arte della teoria evolutiva negli anni 40 con la Sintesi Moderna, per la selezione di gruppo non c’è spazio, un po’ perché controversa, un po’ perché vista come mera estensione della selezione naturale. E per quasi vent’anni, il problema rimane piuttosto trascurato.

Negli anni 60, però, le cose cambiano. Diversi autori cominciano a considerare più criticamente le osservazioni en-passant dei padri della Sintesi moderna sulla selezione di gruppo, influenzati dalla nascente biologia molecolare degli anni 50 e della progressiva soluzione del problema dell’eredità. La figura più importante di questo periodo è uno di quei personaggi fascinosi e tragici della storia della biologia: W.D Hamilton, uno dei più importanti teorici dell’evoluzione di tutti i tempi, e il principale autore di quella visione geno-centrica dell’evoluzione su cui Richard Dawkins ha costruito la carriera a partire dal “Il Gene Egoista”.

W.D. Hamilton negli anni ’70. Solo io ci vedo una somiglianza strana con Jerry Coyne? Photocredits: Richard D. Alexander

Hamilton era ben poco ispirato dai biologi del suo tempo, che diceva che “a malapena sembravano credere all’evoluzione”; rimase viceversa catturato dall’elaborazione matematica della teoria dell’evoluzione di Fisher, e si trovò ben presto a riconsiderare le riflessioni di Fisher e Haldane sulla selezione dei gruppi. Nessuno dei due progenitori era riuscito a formulare esattamente un modo per stabilire quanto aumentasse la fitness dei propri geni aiutare individui imparentati con te: Hamilton risolse il problema introducendo il coefficiente di parentela, e cercò di pubblicare il suo nuovo modello teorico, che oggi è noto come regola di Hamilton. Siccome il modello e la dimostrazione erano pieni di matematica, Hamilton prese svariati pesci in faccia: il manoscritto arrivò anche tra le mani di John Maynard Smith, che oltre che biologo era ingegnere. Smith evidentemente prese appunti, visto che è oggi considerato l’altra figura importante in questa rivoluzione, ma non diede il benestare alla pubblicazione. Alla fine, Hamilton riuscì a pubblicare nel Journal Of Theoretical Biology, ma il suo articolo fu inizialmente ignorato.

Negli Stati Uniti, intanto, George Williams, un altro teorico dell’evoluzione, pubblicava Adaptation and Natural Selection, un libro di genetica di popolazione che doveva essere diretto specialmente a quei biologi che, come diceva Hamilton, a malapena credevano all’evoluzione da quanto erano immersi e concentrati nelle loro discipline.

Nel libro in questione, Williams faceva una affermazione abbastanza straordinaria: per quanto ci fossero modelli matematici che permettevano la selezione di gruppo in principio, adattamenti a livello di gruppo non sembravano esistere in pratica. La selezione a livelli più alti di quelli dell’individuo era così forte rispetto alle pressioni tra gruppi, che la maggior parte delle interpretazioni che richiedevano un adattamento per “il bene del gruppo” potevano essere solo totalmente sbagliate. Queste considerazioni, di natura prettamente retorica, erano collegate ad una singola forte argomentazione empirica, che riguardava il rapporto tra maschi e femmine nella maggior parte delle specie (che non approfondiremo perché alquanto complicata e piena di equazioni).

Il libro di Williams diventò molto influente: ma rigettare spiegazioni di comportamenti altruistici in termini di selezione di gruppo richiedeva una spiegazione dei medesima in termini di individui. Ed ecco che Hamilton, forte del suo lavoro precedentemente pubblicato, si fece avanti, pubblicando nel 1967, l’anno dopo il libro di Williams, un articolo chiamato “Extraordinary Sex Ratios”, in cui considerava minuziosamente e matematicamente l’evoluzione di specie che non avevano lo stesso numero di maschi e di femmine, ma rapporti particolari, come le api e altri tipi di artropodi. La “selezione parentale” e la “fitness inclusiva”, riuscivano a spiegare questo stile di vita in termini di geni e parentela, sfruttando la regola di Hamilton, e risolveva il problema teorico creato dalla “scomparsa” della selezione di gruppo: il fatto che geni individualmente svantaggiosi potevano diventare vantaggiosi su scala più larga.

Successivamente al suicidio di Hamilton, questa visione dei geni come “unità fondamentale della selezione” fu popolarizzata da Dawkins con il gene egoista e da Maynard Smith con la sua applicazione della teoria dei giochi all’evoluzione.

Dagli anni 80’ in poi, anche per via dell’introduzione della Sociobiologia di E.O. Wilson, un altro vaso di pandora che è meglio non scoperchiare adesso, c’è stata una netta spaccatura fra coloro fortemente opposti alla selezione di gruppo, e un manipolo di irreducibili per cui la selezione multilivello è patentemente ovvia e molte delle spiegazioni che utilizzano la fitness inclusiva sono soltanto spiegazioni a livello di gruppo sotto mentite spoglie.

I contrari alla selezione di gruppo ammettono la sua validità teoretica, ma contemporaneamente si appellano al fatto che non è mai stato costruito un modello matematico in cui gli stessi risultati non possono essere raggiunti utilizzando la teoria della fitness inclusiva, e il fatto che non esista un singolo adattamento in natura esclusivamente spiegato utilizzando la selezione di gruppo (con la possibile notevole eccezione dell’evoluzione del sesso.

D’altro canto, coloro che vogliono difendere la selezione di gruppo, in particolare i due Wilson, E.O. e David Sloan, fanno notare come la teoria della fitness inclusiva sia diventata una metodologia di ricerca astratta quasi fine a se stesso, mentre la ricerca empirica sugli organismi eusociali, in particolare formiche e termiti, ha rilevato continue obiezioni ai modelli teorici di Hamilton e compagnia. Qualche anno fa (2010), la controversia ha raggiunto Nature con un paper che fece alquanto scalpore, con una ampia sezione che tentava di demolire gli assunti matematici della fitness inclusiva e cercava di introdurre un modello alternativo per l’evoluzione dell’eusocialità. E.O. Wilson ha poi seguito la strada (In un certo senso aperta dal Gene Egoista di Dawkins) che sempre più spesso viene scelta da scienziati con sufficiente nomea: pubblicare le proprie idee più controverse come libro divulgativo invece che farle passare tra revisori ostili, “La conquista sociale della terra”, che ha ricevuto tante stroncature quanti plausi.

Il dibattito insomma, è ancora apertissimo.

In questo filone, però, ultimamente si è inserita quella che molti chiamano la prima osservazione della selezione di gruppo in natura, con un paper su delle specie di ragni coloniali pubblicata su Nature che sembra alquanto solido, e che difficilmente sembra spiegabile con il paradigma della fitness inclusiva.

Una “piccola” ragnatela di una colonia di Anelosimus. Photocredits: Jeff Hollenbeck, University Of Texas

La creaturina oggetto dell’articolo è Anelosimus studiosus, una specie di ragno sociale che vive in colonie con migliaia di individui: cooperativamente il gruppo tesse tele di dimensioni notevoli tanto da poter tranquillamente intrappolare uccelli e topi.

In questa specie, le femmine seguono due strategie comportamentali facilmente distinguibili, definite “docili” o “aggressive”. Le femmine aggressive sono guerrieri: passano il tempo catturando prede, difendendo la colonia e pattugliandola alla ricerca di parassiti da annichilire. Le femmine docili si occupano invece di crescere la prole della colonia. Distinguere i due casi è semplice: si infila una femmina in una scatola con un altro ragno e si osserva il suo comportamento. Le femmine aggressive attaccheranno il ragno per guadagnarsi uno spazio nella scatola, le femmine docili si faranno le coccole.

In ciascuna colonia, il rapporto tra femmine docili e aggressive dipende dall’habitat specifico.
Nelle colonie molto grandi e con accesso a molte risorse, dove è più probabile che si annidino parassiti, le femmine aggressive sono più numerose, per difendere meglio il proprio bottino da infidi parassiti che hanno più spazio in cui nascondersi. Nelle colonie grandi ma con meno risorse alimentari, viceversa, le femmine docili sono più comuni, per assicurare meglio un futuro alla prole.

Di per sé, questo equilibrio non richiede nessun tipo di selezione di gruppo. Si può spiegare dicendo che le femmine aggressive sono più numerose in zone ricche di prede perché possono massimizzare l’energia che entra nella colonia, mentre le femmine docili proliferano nelle zone con poche prede perché richiedono meno cibo e le loro cure parentali creano dei discendenti più resistenti.

Ma, se c’è una pressione selettiva sul gruppo, e non l’individuo, allora il gruppo nel suo insieme potrà evolvere caratteristiche che sono localmente svantaggiose ma vantaggiose su scala maggiore. Colonie che hanno il giusto rapporto tra femmine docili e aggressive per sopravvivere all’ambiente avranno una fitness maggiore, mentre le altre colonie spariranno lentamente.

Per distinguere se l’adattamento è individuale o a livello di gruppo, i ricercatori hanno creato colonie artificiali per vedere come cambia la situazione con gruppi sapientemente mescolati.

Hanno preso ragni da colonie pieni di femmine aggressive, e li hanno collocati in nuovi gruppi pieni di femmine docili. Hanno poi preso femmine coccolose da colonie tranquille, e li hanno usati per creare colonie piene di guerriglieri. Queste nuove colonie, insieme a gruppi di controllo, sono state poi liberate nei loro ambienti originali.

E i risultati sembrano favorire una spiegazione in termini di adattamento del gruppo. Le colonie la cui composizione andava bene per l’ambiente, riuscivano normalmente a sopravvivere. Ma, nel corso delle generazioni, tornavano alla loro composizione ancestrale, anche se questa era sbagliata per avere successo nell’habitat locale. Ad esempio, le colonie di guerrieri prese da gruppi di femmine docili, nel giro di qualche generazione tornavano essere a maggioranza di ragni coccolosi, anche se l’ambiente era pieno di prede e parassiti, condannando la colonia lentamente a scomparire.

I ragni vogliono tornare aun rapporto specifico tra docili e aggressive, anche se questo distrugge il loro successo riproduttivo individuale e finisce per far estinguere la colonia, come se la composizione si fosse evoluta non in base al successo riproduttivo degli individui, ma quello del gruppo. Il fatto che il ritorno alla composizione ancestrale richieda generazioni è una forte indicazione che ci sia una base genetica del fenomeno, il che è interessante, ma non è ben chiaro come questo ritorno avvenga. E’ possibile che la colonia in qualche modo favorisca la riproduzione degli individui che sono meno rappresentati o che, viceversa, abbia un sistema di polizia che si assicuri che non si riproducano femmine coi tratti sbagliati. Potrebbe essere un tratto determinato dallo sviluppo embrionale, influenzato epigeneticamente dalla situazione degli altri ragni della colonia, come succede in alcune specie di insetti.

Finché non avremo un chiaro meccanismo per spiegare come avviene il ritorno, proclamare questo risultato come primo vero esempio di adattamento di gruppo è prematuro: ma è un segnale importante il fatto che questo dibattito che restava per lo più limitato a biologi matematici e entomologi stia lentamente infiltrando gli sperimentalisti.

Bibliografia:

Pruitt, J., & Goodnight, C. (2014). Site-specific group selection drives locally adapted group compositions Nature, 514 (7522), 359-362 DOI: 10.1038/nature13811

Wilson, D. (1983). The Group Selection Controversy: History and Current Status Annual Review of Ecology and Systematics, 14 (1), 159-187 DOI: 10.1146/annurev.es.14.110183.001111

WEST, S., GRIFFIN, A., & GARDNER, A. (2007). Social semantics: how useful has group selection been? Journal of Evolutionary Biology DOI: 10.1111/j.1420-9101.2007.01458.x